- Physiologie, Ernährung und Lebensformen -

Teil 3 des Glossars cytologischer, biochemischer und mikrobiologischer Fachbegriffe

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Thematische Gliederung:

• Teil 1 - Allgemeine Fachbegriffe
• Teil 2 - Cytologie
• Teil 3 - Physiologie, Ernährung und Lebensformen
• Teil 4 - Methodik
• Biochemie
  • Teil 5 - Allgemeine Fachbegriffe
  • Teil 6 - Aliphate
  • Teil 7 - Lipide
  • Teil 8 - Aromate
  • Teil 9 - Amine
  • Teil 10 - Diverse
• Teil 11 - Genetik und Gentechnik
• Teil 12 - Pathologie
• Teil 13 - Organismen
• Teil 14 - WWW Resourcen und Referenzen

Physiologie, Ernährung und Lebensformen

fakultativ

- wahlweise, wenn erforderlich; insb. im Kontext der Ernährungsweise von Organismen, bes. von Mikroorganismen, verwendet

obligat

- verpflichtend, immer; insb. im Kontext der Ernährungsweise von Organismen, bes. von Mikroorganismen, verwendet

Assimilation

- Aufbau von als Assimilaten bezeichneten, organischen Verbindungen aus CO₂ und H₂O durch Lichtenergie

Dissimilation

- Energiegewinnung durch Oxidation organischer Stoffe zu CO₂ und H₂O

Extremophilie, Adj. extremophil

- Organismen, insb. Mikroorganismen, die unter extremen Umweltbedingungen (z.B. extreme Temperaturen, extreme pH-Werte, extreme Salzkonzentrationen) optimales Wachstum erzielen

Mesophilie, Adj. mesophil

- Organismen, insb. Mikroorganismen, die unter moderaten Temperaturbedingungen im Temperaturbereich von 20 °C bis 40 °C optimales Wachstum erzielen

Psychrophilie, Adj. psychrophil

- s. Cryophilie

Cryophilie, Adj. cryophil

- Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei sehr niedrigen Temperaturen im Temperaturbereich von 0 °C bis 20 °C optimales Wachstum erzielen

Thermophilie, Adj. thermophil

- Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei hohen Temperaturen im Temperaturbereich von 40 °C bis 70 °C optimales Wachstum erzielen, als extrem thermophil werden solche Organismen bezeichnet, die oberhalb von 65 °C bis ca. 90 °C noch wachsen können

Hyperthermophilie, Adj. hyperthermophil

- Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei sehr hohen Temperaturen im Temperaturbereich von 80 °C bis 110 °C optimales Wachstum erzielen

Thermotoleranz, Adj. thermolerant

- Als thermotolerant werden Organismen, insb. Mikroorganismen, bezeichnet, die bis zu 50 °C wachsen können

Neutrophilie, Adj. neutrophil

-

Acidophilie, Adj. acidophil

- wörtlich "säureliebend". Bezeichnung für Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei einem niedrigem, sauren pH-Wert < 4 optimales Wachstum erzielen (sog. Acidophile) Der Begriff wird, insb. in der Histologie, auch für das Reaktionsverhalten von biochemischen Verbindungen, bzw. die reaktiven Gruppen solcher Verbindungen, verwendet, so dass bei bestimmten Färbemethoden von einem acidophilen Reaktionsverhalten der angefärbten Komponenten gesprochen wird, wenn basische Gruppen mit sauren Farbstoffen reagieren.

Azidophilie, Adj. azidophil

- andere Schreibweise für Acidophilie

Acidotoleranz, Adj. acidotolerant

- Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei einem niedrigem, sauren pH-Wert überleben bzw. noch Wachstum erzielen

Azidotoleranz, Adj. acidotolerant

- andere Schreibweise für Acidotoleranz

Basophilie, Adj. basophil

- wörtlich "basenliebend" bzw. "laugenliebend". Bezeichnung für Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei hohem pH-Wert (> 10) optimales Wachstum erzielen (sog. Basophile). Der Begriff wird häufig, insb. in der Histologie, auch für das Reaktionsverhalten von biochemischen Verbindungen, bzw. die reaktiven Gruppen solcher Verbindungen, verwendet, so dass bei bestimmten Färbemethoden von einem basophilen Reaktionsverhalten der angefärbten Komponenten gesprochen wird, wenn saure Gruppen vorzugsweise mit basischen Farbstoffen reagieren. Ein solches Färbeverhalten, v.a. gegenüber den in der Romanowsky- oder Giemsa-Färbung angewendeten, basischen Farbstoffe Methylenblau oder Azur B ist bspw. für bestimmte Blutzellen charakteristisch und hat in der Hämatologie dazu geführt, dass diese Zellen als basophile Granulozyten bzw. auch einfach nur als Basophile bezeichnet werden.

Halophilie, Adj. halophil

- wörtlich "salzliebend", Organismen, insb. Mikroorganismen und Pflanzen, die bei hohen Salzkonzentrationen (Wasseraktivität unter 0,8) optimales Wachstum erzielen

Prototrophie, Adj. prototroph

- Mikroorganismen, die nur anorganische Salze und Kohlenstoffverbindungen als Energiequelle für ihr Wachstum benötigen

Nitrophilie, Adj. nitrophil

- "stickstoffliebend", Organismen, insb. Mikroorganismen, die bei hohen Nitratwerten optimales Wachstum erzielen

Auxotrophie, Adj. auxotroph

- Auxotrophe Mikroorganismen benötigen, ausser anorganischen Salzen und Kohlenstoffverbindungen als Energiequelle, für ihr Wachstum noch weitere, sog. essentielle Verbindungen oder Suppline, wie z.B. Vitamine

Wachstumsfaktoren

- s. Suppline

Suppline

- Essentielle Substanzen (auch als Wachstumsfaktoren bezeichnet), abgesehen von anorganischen Salzen und Kohlenstoffverbindungen, die auxotrophe Mikroorganismen zu ihrem Wachstum benötigen , wie z.B. bestimmte Vitamine

Phototrophie, Adj. phototroph

- Organismen, insb. auch Mikroorganismen, deren energieliefernde Reaktion des Stoffwechsels an Licht gekoppelt ist.

Chemotrophie, Adj. chemotroph

- Organismen, insb. Mikroorganismen, deren energieliefernde Reaktion des Stoffwechsels an eine chemische Reaktion (Oxidation) gekoppelt ist, bei der ein Substrat (Elektronendonator) deprotoniert wird. Die dabei verlagerten Bindungselektronen werden entlang eines Redoxpotentialgefälles auf einen Elektronenakzeptor, wie z.B. Sauerstoff (O₂) übertragen (Elektronentransportkette). Dieser Mechanismus des gerichteten Elektronentransports führt zum Aufbau eines Protonengradienten über eine Membran, der wiederum zur Bildung von Energieäquivalenten in Form von ATP durch sog. H⁺-ATPasen genutzt wird (Elektronentransportphosphorylierung, abgk. ETP). Anhand der unterschiedlichen Herkunft der Substrate können chemotrophe Mikroorganismen in weitere Stoffwechseltypen unterteilt werden: Bei Verwendung anorganischer Elektronendonatoren, wie etwa Schwefelwasserstoff (H₂S) bei etlichen Sulfurikanten, werden solche Organismen als chemolithotroph bezeichnet, während bei der Verwendung von organischen Substraten, wie z.B. Glucose, die entsprechenden Organismen als chemoorganotroph bezeichnet werden. Zudem können diese Stoffwechseltypen bezüglich der Kohlenstoffversorgung autotroph oder heterotroph sein, und mit einer aeroben oder anaeroben Lebensweise kombiniert sein, was mannigfaltige Variationen in den Ernährungsweisen und ökologischen Nischen innerhalb der chemotrophen Mikroorganismen bedingt.

Lithotrophie, Adj. lithotroph

- Organismen, insb. chemotrophe Mikroorganismen, deren energieliefernde Reaktion des Stoffwechsels an die Oxidation anorganischer Verbindungen (Elektronendonatoren) gekoppelt ist, wie z.B. H₂S bei den purpunen Schwefelbakterien

Organotrophie, Adj. organotroph

- Organismen, insb. chemotrophe Mikroorganismen, deren energieliefernde Reaktion des Stoffwechsels an die Oxidation eines organischen Substrates (Elektronendonator) gekoppelt ist

Autotrophie, Adj. autotroph

- "Selbsternährung", Kohlenstoffquelle ist Kohlendioxid, d.h. Synthese der organischen Substanz aus anorganischem CO₂, je nach Energiequelle wird zwischen phototrophen (photoautotrophen) und chemotrophen (chemoautotrophen) Organismen unterschieden. Zu den obligat autotrophen Organismen gehören nahezu alle Pflanzen, aber der Begriff wird auch insb. auf Mikroorganismen angewendet, die i.d.L. sind Kohlendioxid (CO₂) als Kohlenstoffquelle verwenden. Bei diesen autotrophen Bakterien finden sich jedoch auch viele Arten, die je nach Verfügbarkeit des Kohlenstoffs zwischen hetero- und autotropher Lebensweise umschalten können (fakultative Autotrophie), diese Arten werden dann auch als mixotroph bezeichnet. Sowohl bei den Pflanzen, wie auch bei den meisten autotrophen Mikroorganismen erfolgt die Kohlenstofffixierung durch den Calvin-Cyclus unter Einbindung des Enzyms RuBisCO. Dieser Sachverhalt deutet darauf hin, dass es sich bei dieser Form der Kohlenstofffixierung um einen evolutiv sehr alten Mechanismus handeln muss.

Heterotrophie, Adj. heterotroph

- Ernährungsweise von Organismen die als Kohlenstoffquelle organische Verbindungen verwenden, d.h. Ernährung durch Dissimilation (Veratmung) aufgenommener, meist durch autotrophe Organismen bereitgestellter, organischer Substanz. Somit sind fast alle Tiere heterotrophe Organismen, aber auch bei den sonst autotrophen Pflanzen finden sich tlw. heterotrophe Spezies, bei denen es sich meist um Parasiten handelt. Bei den heterotrophen Saprophyten, dem Wortsinne nach sich von totem organischen Material ernährenden Pflanzen, handelt es sich um saprotrophe Bakterien und Pilze, die historisch innerhalb der Botanik behandelt wurden. Auch Mikroorganismen werden als heterotroph bezeichnet, wenn sie organische Verbindungen als Kohlenstoffquelle verwenden.

Mixotrophie, Adj. mixotroph

- Organismen, die in der Lage sind zwischen verschiedenen Stoffwechseltypen und Lebensweisen zu wechseln oder diese zu kombinieren. Mixotrophe Organismen finden sich häufig unter den Prokaryoten, aber auch unter ein- und mehrzelligen Eukaryoten. So sind etliche prokaryotische und eukaryotische Arten befähigt, Kohlenstoff sowohl autotroph als auch heterotroph zu nutzen. Bspw. kombinieren carnivore Pflanzen, wie etwa Dionea (Venusfliegenfalle) und Drosera (Sonnentau), oder verschiedene, einzellige Euglena- oder Paramecium-Arten eine an die Photosynthese gekoppelte, autotrophe Lebensweise (Photoautotrophie) mit einer heterotropher Kohlenstoffversorgung durch die Aufnahme organischen Materials. Einen Wechsel zwischen auto- und heterotrophem Stoffwechsel findet sich bspw. auch bei einigen Schwefel oxidierenden Prokaryonten (Sulfurikanten), wie etwa Paracoccus. Bei einigen dieser Arten ist die mixotrophe Lebensweise zusätzlich dadurch gekennzeichnet, dass sie sowohl anorganische als auch organische Elektronendonatoren zur Energiegewinnung nutzen können, also lithotrophen und organotrophen Stoffwechsel kombinieren bzw. zwischen diesen Lebensweisen wechseln können. Eine Mixotrophie hinsichtlich der Lichtabhängigkeit der energieliefernden Reaktionen findet sich bspw. bei den prokaryotischen Chloroflexus, die sowohl phototroph, wie auch chemotroph wachsen können und zusätzlich ein organotrophes wie auch lithotrophes Kohlenstoffangebot nutzen können. Somit ermöglicht eine mixotrophe Lebensweise eine Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen oder die Ausnutzung suboptimaler Bedingungen, bei der die Kombination verschiedener Stoffwechselmechanismen Wachstum ermöglicht.

Saprotrophie, Adj. saprotroph

- Besondere Form der Heterotrophie, bei der die organischen Kohlenstoffverbindungen aus totem, zerfallendem bzw. sich zersetzendem organischem Material stammen; auch: sich von Detritus ernährend

Methanotrophie, Adj. methanotroph

- Besondere Form der Heterotrophie, bei der Methan die organische Kohlenstoffverbindung zur Energiegewinnung bildet. Da es sich beim Methan um eine Kohlenstoffverbindung mit nur einem Kohlenstoffatom handelt (sog. C₁-Körper), stellt die Methanotrophie eine Sonderform methylotropher Prozesse dar. Eine methanotrophe Lebensweise ist für einige spezialisierte Prokaryoten charakteristisch. Dabei erfolgt die Oxidation des Methans i.d.R. unter Sauerstoffverbrauch, stellt also einen aeroben Prozess dar. Ein typischer und gut untersuchter Vertreter der aeroben, methanoxidierenden Eubakterien ist bspw. Methylococcus capsulatus. Es sind mittlerweile aber auch Organismen nachgewiesen worden, die i.d.L. sind, Methan unter anaeroben Bedingungen zu oxidieren. Hierbei stammt der Sauerstoff aus Sulfaten (SO₄) ist also mit einer sog. Sulfatatmung gekoppelt. Bei diesen anaeroben, methanoxidierenden Organismen handelt es sich um Archaea (Archaebakterien), die in den Meeresbodensedimenten des Schwarzen Meeres entdeckt wurden, aber auch in anderen Meeressedimenten anzutreffen sind. Häufig sind die methanotrophen Mikroorganismen mit anderen Bakterien vergesellschaftet, die andere Teilprozesse der Stoffumwandlung bereitstellen (Syntrophie). So treten methanotrophe Eubakterien häufig mit methanogenen Archaebakterien zusammen auf und können das von diesen gebildete Methan nutzen.

Methylotrophie, Adj. methylotroph

- Zusammenfassende Bezeichnung für alle Ernährungsweisen, insb. bei Mikroorganismen, bei denen die energieliefernde organische Substanz von einem Molekül geliefert wird, das nur ein Kohlenstoffatom enthält (sog. C₁-Körper), wie bspw. Methan (Methanotrophie), Methanol, Formaldehyd, Ameisensäure, Methylamin, Methylmercaptan oder Dimethylether.

Syntrophie, Adj. syntroph

- Vergesellschaftung von Bakterien unterschiedlicher Art und Lebensweise zu gegenseitigem Nutzen, z.B. durch Stoffwechselketten oder Erzeugung von günstigen Milieubedingungen. So finden sich bspw. nitrifizierende Nitroso- und Nitrobakterien stets miteinander vergesellschaftet, da die Nitroso-Arten (z.B. Nitrosomonas europaeus) Ammonium zu Nitrit oxidieren, was wiederum den Nitro-Arten (z.B. Nitrobacter vulgaris) als Substrat bei der Oxidation von Nitrit zu Nitrat dient.

Polyphagie, Polyphagen, Adj. polyphag

- eine auf viele Nahrungsquellen spezialisierte Ernährungsweise. Im Unterschied zur Omnivorie wird durch Polyphagie ein breites Spektrum von Nahrungsquellen zum Ausdruck gebracht, dem jedoch immer noch eine gewisser Grad von Spezialisierung zugrunde liegt. Der Begriff Polyphagie wird auch auf Parasiten angewendet, wenn diese in der Lage sind viele verschiedene Wirtsorganismen zu befallen.

Oligophagie, Oligophagen, Adj. oligophag

- eine auf wenige bestimmte Nahrungsquellen, z.B. verschiedene Pflanzenarten, spezialisierte Ernährungsweise. Auf Parasiten angewendet, bedeutet Oligophagie bspw. dass diese i.d.L. sind, verschiedene Spezies einer Gattung als Wirtsorganismus zu befallen

Monophagie, Monophagen, Adj. monophag

- eine auf eine bestimmte Nahrungsquelle spezialisierte Ernährungsweise, z.B. eine einzige Pflanzenart oder nur wenige, miteinander verwandte Pflanzenarten. Monophagie ist bspw. typisch für viele Arten der Insecta, insb. der Lepidoptera (Schmetterlinge), findet sich aber auch bei den Mammalia (Säugetiere), wie etwa bei den sich ausschliesslich von Blättern des Eukalyptusbaums (Eucalyptus sp.) ernährenden Koalabären (Phascolarctos cinereus), oder die sich nahezu ausschliesslich von Bambus (tribus Bambuseae) ernährenden kleinen (Ailurus fulgens) und grossen Pandabären (Ailuropoda melanoleuca). Bei Parasiten bedeutet Monophagie die Spezialisierung auf einen bestimmten Wirtsorganismus.

Zoophagie, Zoophagen, Adj. zoophag

- "Tierfresser", d.h. sich von tierischer Substanz ernährende Lebewesen, also insb. carnivore Pflanzen und Tiere

Phytophagie, Phytophagen, Adj. phytophag

- "Pflanzenfresser", d.h. sich von pflanzlicher Substanz ernährend, s.a. Herbivoren

Saprophagie, Saprophagen, Adj. saprophag

- verwesende bzw. sich in Fäulnis befindende oder bereits abgestorbene organische Substanz fressende Organismen, man kann hier weiter zwischen Nekrophagie und Koprophagie differenzieren

Koprophagie, Koprophagen, Adj. koprophag

- "Kotfresser", d.h. sich von tierischen Exkrementen ernährende Organismen

Nekrophagie, Nekrophagen, Adj. nekrophag

- "Aasfresser", d.h. sich von toten Tieren ernährende Organismen, wie z.B. Geier, Aaskäfer

Hämatophagie, Hämatophagen, Adj. hämatophag

- "Blutfresser", d.h. sich vom Blut, meist anderer Organismen, ernährende Organismen, wie z.B. Culcidae (Stechmücken), Ixodida (Zecken) oder Desmodontinae (Vampirfledermäuse). Synonym zur Hämatophagie wird auch häufig der Begriff Sanguivorie verwendet.

Saprophyt, Adj. saprophytisch

- Saprotrophe Bakterien und Pilze, d.h. Ernährung und Lebensweise durch Abbau von totem, organischen Material

Omnivoren, Omnivorie, Adj. omnivor

- "Allesfresser", d.h. sich sowohl von pflanzlichem wie auch tierischem Material ernährende Lebewesen

Carnivoren, Carnivorie, Adj. carnivor

- "Fleischfresser", d.h. Ernährung von Fleisch, also i.d.R. tierische Substanz.

Piscivoren, Piscivorie, Adj. piscivor

- "Fischfresser", d.h. Ernährung von Fisch. Zu den Piscivoren zählen bspw. viele Vögel (Aves), wie etwa der Fischadler (Pandion haliaetus), aber auch Tiere, wie die südamerikanische Fledermaus (Chiroptera) Noctilio leporinus, bei denen diese Form der Ernährung eher ungewöhnlich ist.

Sanguivoren, Sanguivorie, Adj. sanguivor

- "Blutfresser", d.h. Ernährung durch Blut. Synonym wird auch der Begriff hämatophag verwendet. Zu den Sanguivoren zählen viele Arthropoda ("Gliederfüsser"), wie Stechmücken (Culcidae) oder Zecken (Ixodida), oder auch bestimmte Arten der zu den Mammalia (Säugetiere) zählenden Chiroptera (Fledermäuse), wie bspw. die südamerikanische Fledermaus Desmodus rotundus (Vampirfledermaus). Obwohl diese Art dem weit verbreiteten Vorurteil der blutsaugenden Fledermäuse entspricht, so stellt doch die blutsaugende Ernährungsweise innerhalb der Fledermäuse eine Ausnahme dar. Dennoch werden aufgrund der an dieser Art gemachten Beobachtungen und Erfahrungen auch viele andere Fledermausarten 'geächtet' und entsprechend verfolgt. Sanguivorie kann, wie bei anderen Ernährungsweisen auch, obligat, also ausschliesslich, oder fakultativ, also bei Bedarf oder nur gelegentlich, erfolgen.

Insectivoren, Insectivorie, Adj. insectivor

- "Insektenfresser", sich von Insekten ernährende Organismen. Die insectivoren Tiere werden in der zoologischen Systematik durch die Ordnung der Insectivora zu der die Familien der Erinaceidae (Igel), Talpidae (Maulwürfe) und der Soricidae (Spitzmäuse) gehören, vertreten. Ferner zählen auch die meisten Fledermäuse (Chiroptera) zu den Insektivoren.

Herbivoren, Herbivorie, Adj. herbivor

- "Pflanzenfresser", d.h. hpts. Ernährung von lebender pflanzlicher Substanz. U.U. lassen sich weitere Spezialisierungen, wie etwa frugivore, nektarivore oder foliovore Ernährungsgewohnheiten unterscheiden.

Frugivoren, Frugivorie, Adj. frugivor

- "Fruchtfresser", d.h. hpts. Ernährung von Früchten

Nektarivoren, Nektarivorie, Adj. nektarivor

- "Nektarfresser", d.h. hpts. Ernährung von Nektar

Foliovoren, Foliovorie, Adj. foliovor

- "Blattfresser", d.h. hpts. Ernährung von Blättern

Saprovoren, Saprovorie, Adj. saprovor

- "Abfallfresser", d.h. Ernährung durch tote organische Substanz, synonym zu saprophag verwendet.

Detritivoren, Detrivorie, Adj. detritivor

- "Abfallfresser", d.h. Ernährung durch tote organische Substanz, synonym zu saprophag verwendet.

aerob

- Physiologische Bedingung, in der Sauerstoff in der Umgebung vorhanden ist, sowie Bezeichnung für die Stoffwechseltätigkeit von Mikroorganismen, die den Sauerstoff (O₂) der Luft als terminalen Elektronenakzeptor in ihrem Stoffwechsel benötigen

anaerob

- Physiologische Bedingung, in der Sauerstoff in der Umgebung nicht vorhanden ist (Sauerstoffmangelbedingungen), sowie Bezeichnung für die Stoffwechseltätigkeit von Mikroorganismen, die keinen Sauerstoff (O₂) der Luft als terminalen Elektronenakzeptor in ihrem Stoffwechsel benötigen. Man unterscheidet fakultativ und obligat anaerobe Organismen. Weiterhin werden anhand des terminalen Elektronenakzeptors verschiedene anaerobe Organismen, wie z.B. Sulfurikanten, Nitrifikanten unterschieden, sowie Organismen, die keine Elektronentransportkettenphophorylierung betreiben, die sog. Gärer

aerotolerant

- Anaerobe Mikroorganismen, die jedoch die Anwesenheit von Luftsauerstoff in ihrem Milieu tolerieren

mikroaerophil

- Mikroorganismen, die auf Sauerstoff angewiesen sind, jedoch einen geringeren Sauerstoffpartialdruck als den der Luft benötigen, auch als mikroaerob bezeichnet

mikroaerob

- s. mikroaerophil

Milieu

- allg. die unmittelbaren Umwelbedingungen. Im mikrobiologischen Kontext: Lebensraum der Mikroorganismen und die darin herrschenden Umweltbedingungen; im biochemischen Kontext: die chemisch physiologisch relevanten Umweltbedingungen, wie etwa der Salzgehalt oder der pH-Wert (z.B. saures oder basisches Milieu)

oxisch

- Sauerstoffhaltiges Milieu

mikrooxisch

- Milieu mit sehr geringen Sauerstoffkonzentrationen

anoxisch

- Sauerstofffreies Milieu

oxygen

- Stoffwechselweg, bei dem Sauerstoff freigesetzt wird, wie z.B. bei der oxygenen Photosynthese der Cyanobacteriota (Blaualgen) und aller Chlorobionta (Pflanzen)

anoxygen

- Stoffwechselweg, bei dem kein Sauerstoff entsteht, wie z.B. die anoxygene Photosynthese bei den Purpurbakterien

Nitrifikanten

- Gruppe von prokaryotischen Organismen, die ihren Energiestoffwechsel durch Oxidation reduzierter Stickstoffverbindungen betreiben. Man kann zwei Gruppen dieser chemolithotrophen, auch als 'Nitrifizierer' bezeichneten Bakterien unterscheiden, die in der Natur stets miteinander vergesellschaftet vorkommen (Syntrophie). Die mit der Vorsilbe 'Nitroso-' bezeichneten Arten (z.B. Nitrosomonas europaeus) oxidieren dabei Ammonium zu Nitrit ("Ammoniumoxidierer"), welches wiederum den mit dem Präfix 'Nitro-' bezeichneten Arten (z.B. Nitrobacter vulgaris) als Substrat dient und von diesen zu Nitrat oxidiert wird ("Nitritoxidierer"). Sowohl Nitroso- wie auch Nitrobakterien sind in vielen unterschiedlichen Bakterienklassen vorhanden. Dabei finden sich Nitrosobakterien hpts. unter den β- (z.B. Nitrosomonas europaeus, Nitrosospira briensis, Nitrosolobus multiformis) und γ-Proteobacteria (z.B. Nitrosococcus oceanus), aber auch bei den Archaea (z.B. das zu den Crenarchaeota zählende Nitrosopumilus maritimus). Nitrobakterien zählen häufig zu den α- (z.B. Nitrobacter vulgaris, Nitrobacter hamburgensis), γ- (z.B. Nitrococcus mobilis) oder δ-Proteobacteria (z.B. Nitrospina gracilis). Eine separate Gruppe innerhalb der gram-negativen Bakterien bilden die Nitrospirae mit der Gattung Nitrospira, von der man annimmt, dass sie die in der Natur am häufigsten vorkommenden Arten stellt. Bei den Nitrifikanten lassen sich elektronenmikroskopisch häufig intracytoplasmatische Membransysteme nachweisen, in denen die Enzymsysteme der Ammonium- bzw. Nitritoxidation lokalisiert sind. Die nitrifizierenden Bakterien sind i.d.R. aerob und fixieren den Kohlenstoff des CO₂ mittels des Calvin-Cyclus, sind also autotroph. Infolgedessen finden sich bei vielen Arten im Cytoplasma liegende, elektronenoptisch hexagonal erscheinende Carboxysomen, die die Enzyme des Calvin-Cyclus, insb. das Enzym RuBisCO enthalten.

Sulfurikanten

- Gruppe von prokaryotischen Organismen, die ihren Energiestoffwechsel durch Oxidation reduzierter Schwefelverbindungen betreiben. Solche schwefeloxidierenden Bakterien finden sich in vielen, phylogenetisch unterschiedlichen Gruppen der Prokaryoten (Archaea, Proteobacteria, Aquificales, Nitrospirae, Chlorobiaceae, Firmicutes) und auch das Spektrum der umgesetzten Schwefelverbindungen variiert je nach Art, wobei viele Arten i.d.L. sind, unterschiedliche Schwefelverbindungen als Substrat zu verwerten. So werden neben elementarem Schwefel (S bzw. S₀) und Schwefelwasserstoff (H₂S) auch Thiosulfat (S₂O₃^2-), Tetrathionat (S₄O₆^2-) oder andere Polythionate umgesetzt. Eine besondere Form der Schwefeloxidation ist die Verwertung von metallischen Sulfiden, wie Eisensulfid (FeS), Pyrit (FeS₂) oder Bleiglanz (PbS). Diese Metallsulfid oxidierenden Bakterien, wie z.B. das zu den γ-Proteobacteria zählende Acidithiobacillus ferrooxidans oder das zu den Nitrospirae zählende Leptospirillum ferooxidans, haben eine grosse technische Bedeutung, da sie zur Erzlaugung bei der Gewinnung von Edelmetallen wie Gold (Au) oder Kupfer (Cu) eingesetzt werden können. Entsprechend dieser Variation in den Substraten existieren verschiedene Stoffwechselwege und unterschiedliche Lebensräume. So zählen zu den Lebensräumen der Sulfurikanten natürliche, i.d.R. durch vulkanische Aktivität entstandene Schwefelquellen, sulfidhaltige Böden und Gesteine, sowie Gewässer und Sedimente, deren Gehalt an reduzierbaren Schwefelverbindungen meist durch die Tätigkeit von Schwefel reduzierenden Organismen ("Sulfatreduzierer" bzw. "Sulfatatmer") entstanden ist. Bei den Stoffwechseltypen bzw. Lebensweisen der Sulfurikanten lassen sich grundsätzlich lichtabhängige (phototrophe) und lichtunabhängige (chemotrophe) Schwefeloxidation unterscheiden. So nutzen die obligat photolithotrophen Chromatiaceae (Schwefelpurpurbakterien) aus der Gruppe der γ-Proteobacteria und die Chlorobiaceae (Grüne Schwefelbakterien) eine anoxygene Photosynthese mit einem Photosystem des Typs I (PS I) und Schwefelwasserstoff als Elektronendonator zur Gewinnung von Reduktionsäquivalenten in Form von NADPH und dem Aufbau eines Protonengradienten über eine Membran, aus dem dann durch H⁺-ATPasen Energie in Form von ATP gewonnen werden kann. Im Gegensatz dazu sind die aus diversen Arten bestehenden, sog. farblosen Schwefelbakterien obligat oder fakultativ chemolithotroph und kommen ohne Lichtenergie aus. So wurde bei dem zu den Archaea zählenden Acidianus ambivalens neben einer Elektronentransportphosphorylierung, bei der die Oxidation der Schwefelverbindungen ebenfalls zum Aufbau eines Protonengradienten über eine Membran und sukzessiver ATP-Bildung durch H⁺-ATPasen genutzt wird, auch eine Substratkettenphosphorylierung nachgewiesen, bei der Sulfit an AMP gebunden wird und in einem nachfolgenden Schritt ADP und Sulfat durch Bindung eines Phosphatrestes entsteht. Das in diesem Stoffwechselweg gebildete ADP kann durch eine Adenylatkinase zu ATP und AMP umgewandelt werden. Da im Gegensatz zu den photolithotrophen Arten die Redoxpotentialdifferenz zwischen den Reduktionsäquivalenten, wie NADPH oder NADH und den schwefelhaltigen Elektronendonatoren bei diesen chemolithotrophen Arten nicht ausreicht, werden hier die benötigten Reduktionsäquivalente durch einen sog. rückläufigen Elektronentransport gebildet, bei dem die Mechanismen der Atmungskette in umgekehrter Reihenfolge ablaufen. Einige der zu den α-Proteobacteria zählenden Paracoccus-Arten besitzen ferner einen periplasmatischen Oxidationscyclus, bei dem die zu oxidierenden Schwefelverbindungen an die Sulfidgruppe eines Cysteinrestes des Proteins SoxY gebunden und sukzessive zu Sulfat oxidiert werden. Dieser Oxidationscyclus liefert direkt keine Energie, es entstehen jedoch Reduktionsäquivalente, die in anderen Reaktionen zur Energiegewinnung genutzt werden können. Man vermutet, dass ähnliche Systeme auch in anderen Sulfurikanten zur Schwefeloxidation beitragen.
Da als Endprodukt der Schwefeloxidation i.d.R. Sulfat entsteht, das mit Wasser Schwefelsäure (H₂SO₄) bildet, säuert sich das umgebende Medium der Sulfurikanten u.U. sehr stark an. Infolgedessen werden acidophile und neutrophile Arten unterschieden. Ferner finden sich unter den schwefeloxidierenden Arten auch äusserst thermophile Arten, deren Lebensraum aus unterseeischen ("Schwarze Raucher") oder oberirdischen heissen Quellen (z.B. im Yellowstone-Park, Wyoming, USA oder den Geysiren in Island) besteht.

Methanogenese, Adj. methanogen, Methanogene

- Allg. Bezeichnung für Prozesse bei denen Methan entsteht bzw. freigesetzt wird. grundsätzlich kann man hierbei zwischen abiogener Methanogenese, wie sie bspw. bei geologischen Vorgängen auftritt, und biogener Methanogenese, also der Bildung von Methan durch Organismen, unterscheiden.
Als Methanogene werden in diesem Zusammenhang insb. Mikroorganismen bezeichnet, bei deren Stoffumsetzungen Methan entsteht. Alle bisher bekannten methanogenen Prokaryoten zählen zu den Archaea (Archaebakterien) und die Stoffumsetzungen dieser Archaeen erfolgen obligat anaerob, wobei jedoch bei den verschiedenen Arten unterschiedliche Moleküle, wie Wasserstoff (H₂), Methanol, Methylamin, Formiat oder Acetat zur Energiegewinnung verwendet werden. Infolgedessen sind methanogene Archaebakterien i.d.R. mit anderen Bakterienarten vergesellschaftet, die durch primäre und sekundäre Gärungen insb. den Wasserstoff als Elektronendonator für die Methanogenese bereitstellen.

Makroelemente

- Die chemischen Elemente, die in nahezu allen Organismen vorkommen und deren Lebendzellmasse konstituieren. Zu diesen gehören(in Klammern ist das chemische Symbol und der prozentuale Anteil der Trockenmasse bei Prokaryonten angegeben): Kohlenstoff (C, ~ 50%); Sauerstoff (O ~ 20%); Stickstoff (N ~ 14%); Wasserstoff (H ~ 8%); Phosphor (P ~ 3%); Schwefel (S ~ 1%); Kalium (K ~ 1%); Natrium (Na); Calcium (Ca ~ 0,5%); Magnesium (Mg ~ 0,5%); Eisen (Fe ~ 0,2%)

Mikroelemente

- Die chemischen Elemente, die nicht ubiquitär von allen Organismen benötigt werden, sondern zum Aufbau von speziellen Verbindungen (z.B. als Cofaktor von Enzymen) nur bei einigen Arten benötigt werden. Zu diesen gehören (in Klammern ist das chemische Symbol angegeben): Mangan (Mn); Cobalt (Co), z.B. als Zentralatom des Cobalmins; Nickel (Ni), z.B. als Zentralatom der Urease; Kupfer (Cu), z.B. als Zentralatom der Cytochromoxidase der Atmungskette oder als sauerstoffbindende Atome in den Hämocyaninen; Zink (Zn), z.B. als Bestandteil des DNA-bindenden Zinkfingermotivs von Proteinen; Molybdän (Mo), z.B. als Zentralatom der Nitrogenase); Vanadium (Va), z.B. im Hämovanadin der Ascidiacea (Seescheiden); Wolfram (Tu); Selen (Se), z.B. in der Aminosäre Selenocystein; Silicium (Si), z.B. im Kieselsäurepanzer der Bacillariophyceae (Kieselalgen, Diatomeen); Bor (B); Chlor (Cl)

Spurenelemente

- s. Mikroelemente

Intermediat(e)

- Zwischenprodukt(e) eines Stoffwechselweges

Metabolite

- Produkte von Stoffwechselprozessen. Man unterscheidet Primärmetabolite und Sekundärmetabolite, wobei die Primärmetabolite für die Lebensvorgänge des Organismus unentbehrlich sind, während die Sekundärmetabolite für die Lebensvorgänge entbehrliche Stoffe darstellen. In der angewandten Mikrobiologie und der technischen Verwendung von Mikroorganismen ist man häufig an den Sekundärmetaboliten, wie z.B. den Antibiotika, interessiert. Auch haben Sekundärmetabolite, wie die Bakterien- und Mykotoxine, grosse Bedeutung in der klinischen Mikrobiologie. Eine weitere bedeutsame Gruppe von Sekundärmetaboliten stellen die sog. Alkaloide dar, die meist in Pflanzen, aber auch von manchen Tierarten, synthetisiert werden.

Symbiose

- Lebensgemeinschaft verschiedener Organismen zum gegenseitigen Nutzen, die bis zur totalen wechselseitigen Abhängigkeit (z.B. Lichenes) führen kann. Man unterscheidet zwischen Neutralismus, Mutualismus, Kommensalismus und Parasitismus als den verschiedenen Abstufungen bezüglich des Nutzens für die Partner der Symbiose, den sog. Symbionten. Bezüglich der räumlich-physiologischen Konstellation wird zwischen Endo- und Ektosymbiose unterschieden.

Endosymbiose

- Symbiose, bei der Organismen intrazellulär in einem Wirtsorganismus leben. Durch endosymbiontische Vorgänge erklärt man in der Endosymbiontentheorie die Entstehung von Mitchondrien und Chloroplasten, indem die Herkunft dieser intrazellulären Organellen von ursprünglich durch einen Wirtsorganismus aufgenommenen Prokaryonten abgeleitet wird. Dabei geht man im Falle der Mitochondrien davon aus, dass diese vor ca. 2 Mrd. Jahren durch eine 1. Primäre Endosymbiose eines α-Proteobacteriums mit einer eukaryontischen Vorläuferzelle einging. Ebenso führt man die Entstehung der Plastiden, insb. der Chloroplasten auf eine 2. Primäre Endosymbiose eines Cyanobacteriums mit einer der in der ersten Endosymbiose entstandenen Zellen vor ca. 1,5 Mrd. Jahren zurück. Dieses Ereignis markiert quasi den Beginn des Pflanzenreiches. Im weiteren Verlauf der Evolution kam es zu weiteren Endosymbiosen, den sog. sekundären Endosymbiosen, bei denen Einzeller andere, meist photosynthetisch aktive Zellen, ganz in sich aufnahmen. Diese sekundären Endosymbiosen lassen sich anhand der mehrfachen Plastidenmembranen und eines Restes des Zellkerns der aufgenommenen Zelle, der als Nucleomorph bezeichnet wird, nachweisen. Solche Plastiden werden auch als komplexe Plastiden bezeichnet. Eine Gattung dieses Typus der sekundären Endosymbiose ist z.B. Euglenazoa.

Ektosymbiose

- Symbiose, bei der Organismen eine extrazelluläre Symbiose mit einem Wirtsorganismus bilden.

Neutralismus

- Lebensgemeinschaft (Symbiose) von Organismen ohne gegenseitige Beeinflussung

Mutualismus

- Lebensgemeinschaft (Symbiose) von Organismen aus der die beteiligten Organismen gegenseitig Nutzen ziehen

Kommensalismus

- Lebensgemeinschaft (Symbiose) von Organismen, bei der einer der Partner einseitigen Nutzen zieht ohne jedoch den Wirt zu schädigen

Parasitismus

- Lebensgemeinschaft (Symbiose) von Organismen bei der einer der Partner, der sog. Parasit, einseitig Nutzen unter Schädigung des anderen, des sog. Wirtes, zieht. Dabei tritt Parasitismus in vielfältigen Formen auf. So kann man in Bezug auf den Stoffwechsel bzw. auf die Ernährung eines Organismus, Parasitismus auch als heterotrophe Ernährungweise durch schädigende Dissimilation organischer Substanz eines anderen lebenden Organismen auffassen.

Endoparasitismus

- Parasitische Lebensweise im Innern eines Wirtsorganismus.

Ektoparasitismus

- Parasitische Lebensweise auf der Aussenseite, z.B. auf der Haut, eines Wirtsorganismus. Ektoparasitische Lebensweise trifft insb. auf viele blutsaugende (sanguivore) Parasiten, wie etwa die aus der Gruppe der Ixodida (Zecken), zu.

Hyperparasitismus

- Parasit parasitiert einen Wirt, der selbst Parasit ist

Superparasitismus

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Gregärparasitismus

-

Opportunismus

- Lebensweise oder Verhalten eines Organismus, der aus der Lebensweise eines anderen Organismus direkten Nutzen zieht ohne diesen zu schädigen. Opportunistisches Verhalten findet sich bspw. bei vielen Corvidae (Rabenvögeln), die sich von den Abfällen des Homo sapiens (Menschen) ernähren.

Diazotrophie, Adj. diazotroph

- Diazotrophie bezeichnet die auf Prokaryonten beschränkte Fähigkeit, molekularen Stickstoff (N₂) zu fixieren. Zu den diazotrophen Bakterien zählen z.B. Azotobacter chroococcum, Azotobacter vinelandii, einige Clostridium-Arten (v.a. Clostridium pasteurianum und einige Cyanobacteriaceae (Blaualgen), wie z.B. Anabaena. Bei den Blaualgen erfolgt die Stickstofffixierung in speziellen, als Heterocysten bezeichneten Zellen. Ökologisch bedeutsam sind auch symbiontische Bakterien, wie z.B. viele Rhizobium-Arten, die mit Leguminosen sog. 'Wurzelknöllchen' ausbilden, in denen die zu Bacteroiden umgebildeten Bakterien die Pflanze mit Ammonium versorgen und von der Pflanze mit org. Verbindungen, wie Malat oder Fumarat versorgt werden. Auch die Cyanobacteriaceae bilden stickstofffixierende Symbiosen aus, z.B. mit dem Schwimmfarn Azolla, ebenso wie einige Arten der Bakteriengattung Frankia, die zu den mycelbildenden Actinomycetae gehören, mit Alnusarten (Erle) Wurzelsymbiosen ausbilden, die sog. Actinorrhiza. Die Stickstofffixierung erfolgt über ein Enzymsystem, bei dem Nitrogenasen die eigentliche stickstofffixierende Reaktion katalysieren, wobei elementarer Stickstoff zu Ammonium reduziert wird. Diazotrophe Bakterien sind im Zusammenspiel mit den Denitrifikanten, Nitrifikanten und Nitratoxidierern ein wesentlicher Bestandteil im Stickstoffkreislauf der Natur.

Enterobakterien

- Im allgemeinen, trivialen Sprachgebrauch Oberbegriff für alle Bacteria, die ihren Lebensraum im Darm, zumeist höher organisierter, Organismen haben. Dabei kann die Beziehung zu ihrem Wirtsorganismus sowohl symbiontischer als auch parasitärer Natur sein. Im eingeschränkten, wissenschaftlichen Sinne werden mit den Enterobakterien Arten der Familie Enterobacteriaceae bezeichnet. Diese Bakterien gehören der Klasse der γ-Proteobacteria an, sind gram-negativ und i.d.R. stäbchenförmig. Holotypus dieser Familie und wohl auch die bekannteste und am besten erforschte Art ist Escherichia coli. Die Namensgebung der Enterobacteriaceae leitet sich vom gr. enteron, dt. Darm ab und viele Arten dieser Familie sind tatsächlich auch Teil der typischen Darmflora von Mensch und Tier, jedoch kommen viele Arten auch in anderen Lebensräumen wie Boden oder Wasser vor. Die Enterobakterien besitzen meist besondere Anpassungen in ihrem Stoffwechsel an ihre Umgebung und sind i.d.R. fakultativ anaerob. Anhand der unter anaeroben Bedingungen betriebenen Gärungsformen lassen sich Butandiolgärer, wie Enterobacter, Klebsiella, Erwinia und Serratia und Arten, wie Escherichia coli, Salmonella und Proteus, die eine gemischte Säuregärung betreiben, unterscheiden. Ferner finden sich unter den Enterobacteriaceae auch viele (human)pathogene Arten, wie etwa verschiedene Salmonella-, Klebsiella- oder Yersinia-Arten, oder die pathogenen Stämmen von Escherichia coli (s.a. EHEC, ETEC u.ä.).

Photosynthese

- Prozess der photoautotrophen Organismen, bei dem mittels Lichtenergie aus Kohlendioxid (CO₂) und einer elektronenliefernden Verbindung (Elektronendonor) organische Substanzen (Kohlenhydrate) aufgebaut werden. In Pflanzen und vielen photosynthetisch aktiven Bakterien wird Wasser (H₂O) als elektronenliefernde Verbindung genutzt. Man spricht hier auch von einer oxygenen Photosynthese, da im Zuge der photosynthetischen Prozesse molekularer Sauerstoff (O₂) entsteht. Manche Bakterien betreiben jedoch eine sog. anoxygene Photosynthese, bei der andere Verbindungen, wie etwa Schwefelwasserstoff (H₂S) als Elektronendonor verwandt werden und somit kein Sauerstoff entsteht. Der gesamte Vorgang der oxygenen Photosynthese lässt sich allg. in zwei Teilvorgänge zerlegen: In einer lichtabhängigen Reaktion (Lichtphase, Lichtreaktion) erfolgt unter Ausnutzung der Lichtenergie eine Zerlegung von Wasser in seine elementaren Bestandteile Wasserstoff und Sauerstoff (Photolyse des Wassers), wobei der Sauerstoff überwiegend in seiner molekularen Form als O₂ freigesetzt wird, während die entstehenden Wasserstoffprotonen und die von diesen stammenden Elektronen in nachfolgenden Reaktionen zur Energiegewinnung genutzt werden. Eine wesentliche chemische Komponente der Lichtreaktion der Photosynthese ist dabei das Chlorophyll, durch das insb. die Aufnahme der Lichtenergie erfolgt. In der lichtunabhängigen Reaktion (Dunkelphase, Dunkelreaktion) erfolgt die Aufnahme und Bindung von Kohlendioxid an Akzeptormoleküle, die in sukzessiven Schritten zur Synthese von Kohlenhydraten, insb. in Form von Glucose, genutzt werden. Diese Vorgänge der Dunkelreaktion werden auch als CO₂-Fixierung und die zugrundeliegenden, biochemischen Prozesse als Calvincyclus bezeichnet. S.a. Assimilation

Photorespiration

- "Lichtatmung", Prozess der Photosynthese bei dem unter Sauerstoffverbrauch Intermediate des Calvincyclus in den Stoffkreislauf der Zelle zurückgeführt werden.

Gärung

- anaerobe, enzymatische Stoffumwandlung, die auch als Fermentation bezeichnet wird, und bei der energiereiche Ausgangsverbindungen, wie Kohlenhydrate, Proteine oder Lipide, zu energieärmeren Verbindungen, den sog. Gärprodukten unter Bildung von Energieäquivalenten in Form von ATP umgewandelt werden. Entsprechend lässt sich die Energiegewinnung aus Gärungsvorgängen als chemoorganotropher Stoffwechselvorgang klassifizieren. Gärungsvorgänge kommen in vielen Zelltypen über alle Organismenreiche hinweg vor, sie sind aber v.a. bei vielen Mikroorganismen verbreitet, denen sie u.U. als einziger Stoffwechselweg der Energiegewinnung dienen (z.B. viele Milchsäurebakterien). Als Gärprodukte entstehen bei den unterschiedlichen Gärungsformen Verbindungen wie elementarer Wasserstoff (H₂), Kohlendioxid (CO₂), Ethanol, Milchsäure (Lactat), Ameisensäure (Formiat), Essigsäure (Acetat), Propionsäure (Propionat), Buttersäure (Butyrat), Capronsäure (Caproat), Bernsteinsäure (Succinat), n-Butanol, 2,3-Butandiol, Aceton, Isopropanol u.a.. Die Benennung der verschiedenen Gärungsformen erfolgt meist entsprechend der gebildeten Endprodukte, wie etwa bei der Milchsäure-, der Ethanolgärung oder der gemischten Säuregärung, oder nach den Ausgangsprodukten, wie bspw. bei der Aminosäuregärung. Die Energieausbeute der verschiedenen Gärungen ist recht gering, so werden i.d.R. nur 1-4 Mol ATP pro Mol Glucose gebildet. Dabei werden die Ausgangsverbindungen (Substrate) der verschiedenen Gärungsformen zunächst durch Phosphorylierung (z.B. im Wege der Glykolyse) zu energiereichen Zwischenverbindungen (Intermediate), wie bspw. Pyruvat, Acetyl-CoA u.ä. umgewandelt, welche dann zur ATP-Gewinnung genutzt werden können. Dieser Prozess, bei dem Phosphat-Gruppen des Substrates direkt auf ADP übertragen werden, wird als Substratkettenphosphorylierung (engl. substrate-level phosphorylation) bezeichnet und liegt den meisten Gärungsformen zugrunde. Gärungen werden von den unterschiedlichen Organismen obligat oder fakultativ betrieben und viele der Gärungsprozesse, insb. die Alkohol- und Milchsäuregärung, werden biotechnologisch, z.T. schon seit Jahrtausenden, vom Menschen genutzt (z.B. Wein-, Bier-, Käse-, Sauerkraut- oder Silageherstellung). Man kann hinsichtlich der Gärprodukte bei den verschiedenen Gärungsformen primäre und sekundäre Gärungen unterscheiden, die innerhalb der Umsetzung einer komplexen, energiereichen Verbindung, wie etwa Cellulose zu einfachen, energiearmen Molekülen durch verschiedene Bakterienarten ausgeführt werden. Bei den primären Gärungen entstehen insb. Alkohole, org. Säuren, Kohlendioxid und Wasserstoff. Diese prim. Gärprodukte können durch andere Bakterienarten dann in sek. Gärungen zu Essigsäure, Kohlendioxid und Wasserstoff weitervergoren werden.

Fermentation

- von lat. fermentum, dt. Gärung, Sauerteig, gegorenes Getränk, Bier. Allg. ist Fermentation eine synonyme Bez. für die mikrobielle Gärung, allerdings werden mittlerweile auch viele andere biotechnologische Verfahren, auch solche die unter Sauerstoffbeteiligung ablaufen, als Fermentation bezeichnet.

Milchsäuregärung

- Anaerober Stoffwechselweg, bei dem als Endprodukt Milchsäure entsteht. Dieser Gärungstyp findet sich bei vielen Organismen aller Grossgruppen (Bakterien, Pilze, Pflanzen, Tiere), aber insb. bei den sog. Milchsäurebakterien, einer Sammelbezeichnung für gram-positive Bakterien, die zur Energiegewinnung Zucker, zum grössten Teil oder hauptsächlich zu Milchsäure vergären. Generell lassen sich zwei Varianten von Stoffwechselwegen unterscheiden: Die homofermentative und die heterofermentative Milchsäuregärung. Bei der homofermentativen Milchsäuregärung wird Glucose zunächst im Stoffwechselweg der Glykolyse aktiviert; das aus der Glykolyse entstehende Glycerin-3-phosphat wird dann über Pyruvat mittels des Enzyms Lactatdehydrogenase zu Lactat vergoren. Ein Molekül Glucose wird also zu 2 Molekülen Lactat verwertet; als Energieausbeute wird bei dieser Gärung pro Mol Glucose zwei Mol ATP gebildet. Die homofermentative Milchsäuregärung findet bspw. auch in den Muskeln von Säugetieren statt. Bei Milchsäurebakterien dieses Stoffwechseltypus werden zusätzlich kleine Mengen Acetat, Diacetyl und Acetoin als Nebenprodukte gebildet. Beim heterofermentativen Gärungstyp werden neben Hexosen, wie etwa Glucose, auch Pentosen, wie etwa Ribose, Xylulose oder Arabinose, zu Lactat und Ethanol und Kohlendioxid (CO₂) (wenn Hexosen als hpts. Substrat vorhanden sind) oder zu Lactat und Acetat (im Falle von Pentosen als hpts. Substrat) umgewandelt. Der jeweilige Stoffwechselweg ist dabei abhängig vom Substratangebot und dem jeweiligen Bakterientypus. So sind auf Pentosen spezialisierte Bakterien i.d.L. bei entsprechendem Angebot auch Hexosen zu verwerten. Da diese Arten keine Glykolyse betreiben, verfügen sie auch nicht über die Aldolasen, die die Hexosen zu Triosen umwandeln. Entsprechend wird die Hexose, i.d.R. Glucose, über den Pentose-Phosphat-Weg zunächst zu Ribulose-5-phosphat unter Kohlendioxidbildung umgewandelt. Ribulose-5-phosphat ist ein Intermediat, das auch bei der Verwertung von Pentosen entsteht; es wird durch eine Epimerase zu Xylulose-6-phosphat epimerisiert, welche wiederum in einer Schlüsselreaktion von einer Phosphoketolase zu Glycerin-3-phosphat und Acetylphosphat unter Wasserbildung gespalten wird. Das Glycerin-3-phosphat wird nun wie beim homofermentativen Gärungsweg durch Lactatdehydrogenase zu Lactat umgesetzt. Das Acetylphosphat wird, je nachdem aus welchem Zucker es gebildet wurde, unterschiedlich weiterverarbeitet. Da bei der Verwertung von Hexosen im Pentose-Phosphat-Weg zwei Reduktionsäquivalente NADPH entstehen, erfolgt hier die Vergärung von Acetylphosphat zu Ethanol unter Regeneration von NAD⁺, während das aus Pentosen entstehende Acetylphosphat unter ATP-Bildung zu Acetat umgewandelt werden kann. Daher kommt bei den verschiedenen Substraten auch eine unterschiedliche Energiebilanz zustande: Aus 1 Mol Hexose ensteht 1 Mol ATP, sowie 1 Mol Lactat, 1 Mol Ethanol und 1 Mol CO₂ als Endprodukte, während aus einem Mol Pentose 2 Mol ATP, sowie 1 Mol Lactat und 1 Mol Acetat als Endprodukte, gebildet werden.

homofermentativ

- Typus eines Stoffwechselweges bei dem aus einem Eddukt (Ausgangsverbindung) ein Produkt gebildet wird, wie z.B. bei der homofermentativen Milchsäuregärung.

heterofermentativ

- Typus eines sich aufspaltenden Stoffwechselweges bei dem aus verschiedenen Eddukten (Ausgangsverbindungen), die u.U. auf ein unterschiedliches Nahrungsangebot zurückzuführen sind, mehrere Produkte gebildet werden, wie z.B. bei der heterofermentativen Milchsäuregärung.

Biomineralisation

- Allg. biologische Prozesse, bei denen organische Substanz in anorganische (mineralische) Verbindungen überführt werden. Die betrifft insb. anorg. Elemente, die in org. Verbindungen gebunden sind, wie etwa in den org. Phosphor- (z.B. Organophosphate), Stickstoff- oder Schwefelverbindungen, die wieder in ihre anorganische Form, wie etwa anorg. Phosphate, Nitrate oder Sulfate überführt werden. Aber auch der Kohlenstoff selbst, der primär durch photosynthetisch aktive Organismen in Form des Kohlendioxids (CO₂) aufgenommen und in Kohlenhydraten gebunden wird, kann durch Vorgänge der Biomineralisation, z.B. in Form von Kohlendioxid oder Methan wieder verfügbar gemacht werden. Dabei können die im Zuge der Biomineralisation gebildeten Stoffe in die Umgebung abgegeben werden oder zur Bildung spez. zellulärer Strukturen oder gar Organe genutzt werden. Biomineralisation erfolgt überwiegend durch besondere Stoffwechselvorgänge, sowohl bei Prokaryoten, als auch bei Eukaryoten. Ausgeprägte Formen der Biomineralisation finden sich innerhalb der einzelligen Mikroorganismen bei vielen Arten, die ihren Zellkörper mit einer anorganischen Schale einhüllen oder die innerhalb der Zelle spez. anorganische Komponenten einlagern. So umgeben sich bspw. die zu den Heterokontophyta zählenden Bacillariophyceae (Diatomeen, Kieselalgen) mit je nach Art unterschiedlich skulpturierten Schalen aus Siliziumdioxid, die in komplexen Prozessen der Biomineralisation gebildet werden. Magnetotaktische Bakterien wie z.B. Magnetospirillum-Arten lagern durch Mechanismen der Biomineralisation Magnetit- (Fe₃O₄) oder Greigit- (Fe₃S₄) Kristalle in sog. Magnetosomen ein und orientieren sich mit Hilfe dieser Kristalle am Erdmagnetfeld. Aber auch die Ausbildung von Skelett-Elementen bei den Metazoa (Vielzellige Tiere), wie etwa die Bildung von Kalkschalen und -gehäusen bei den Bivalvia (Muscheln) und Gastropoda (Schnecken), die Bildung von Ossikeln bei den Echinodermata (Stachelhäuter) oder die Bildung des knöchernen Skeletts der Ossikeln bei den Vertebrata (Wirbeltiere) können als Vorgänge der Biomineralisation aufgefasst werden.

© tom linder, b.sc.
Mikrobiologie

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Letzte Aktualisierung: 12.11.23